Что входит в ядро клетки. Ядро клетки человека: строение, функции и происхождение. Ядерный матрикс и ядерный сок

Биология клеток живых организмов изучает прокариотов, не имеющих ядра (nucleus, core). Для каких организмов характерно наличие ядра? Нуклеус - это центральный органоид .

Вконтакте

Важно! Основной функцией клеточного ядра является хранение и передача наследственной информации.

Структура

Что такое ядро? Из каких частей состоит ядро? Нижеперечисленные компоненты входят в состав нуклеуса:

• Ядерная оболочка;
• Нуклеоплазма;
• Кариоматрикс;
• Хроматин;
• Нуклеолы.

Ядерная оболочка

Кариолемма состоит из двух прослоек - наружной и внутренней, разделенных перинуклеарной полостью. Внешняя мембрана сообщается с шероховатыми эндоплазматическими канальцами. Ко внутренней оболочке прикрепляются фибриллярные протеины основы ядерного вещества. Между мембранами находится перинуклеарная полость, сформированная взаимным отталкиванием ионизированных органических молекул с аналогичными зарядами.

Кариолемма пронизана системой отверстий - пор, образованных белковыми молекулами. Через них рибосомы- структуры, в которых происходит синтез протеинов, а также оповестительные РНК проникают в цитоплазматическую сеть.

Межмембранные поры являются канальцами, заполненными . Их стенки сформированы специфическими белками - нуклеопоринами. Диаметр отверстия позволяет цитоплазме и содержимому ядра обмениваться мелкими молекулами. Нуклеиновые кислоты, а также высокомолекулярные белки не способны самостоятельно перетекать из одной части клетки в другую. Для этого существуют специальные транспортные протеины, активизация которых протекает с энергетическими затратами.

Высокомолекулярные соединения перемещаются через поры при помощи кариоферинов. Те, что транспортируют вещества из цитоплазмы в ядро, называются импортинами. Передвижение в обратном направлении осуществляют экспортины. В какой части ядра находится молекула РНК? Она путешествует по всей клетке.

Важно! Высокомолекулярные вещества не могут самостоятельно проникать через поры из ядра в и обратно.

Нуклеоплазма

Представлена кариоплазмой - гелеобразной массой, находящейся внутри двухслойной оболочки. В отличие от цитоплазмы, где ph >7, внутри ядра среда кислая. Основными веществами, которые входят в состав нуклеоплазмы являются нуклеотиды, белки, катионы, РНК, H2O.

Кариоматрикс

Какие компоненты входят в основу ядра? Она сформирована фибриллярными белками трехмерной структуры - ламинами. Играет роль скелета, препятствуя деформации органоида при механических воздействиях.

Хроматин

Это главное вещество , представленное совокупностью хромосом, часть из которых находится в активированном состоянии. Остальные упакованы в уплотненные глыбки. Их раскрытие происходит во время деления. В какой части ядра находится молекула, известная нам, как ДНК? состоят из генов, представляющих собой части молекулы ДНК. В них закреплена информация, передающая новым генерациям клеток наследственные признаки. Следовательно, в этой части ядра находится молекула ДНК.

В биологии выделяют следующие типы хроматина:

• Эухроматин. Представляется нитевидными, деспирализированными, неокрашиваемыми образованиями. Существует в покоящемся ядре в период интерфазы между циклами деления клетки.
• Гетерохроматин. Не активизированные спирализованные, легко окрашивающиеся участки хромосом.

Нуклеолы

Ядрышко - наиболее уплотненная структура из входящих в состав нуклеуса. Оно обладает, преимущественно округлыми формами, однако, имеются сегментированные, как у лейкоцитов. Ядро клетки некоторых организмов нуклеол не имеют. В других нуклеусах их может быть несколько. Вещество ядрышек представлено гранулами, являющимися субъединицами рибосом, а также фибриллами, представляющими собой молекулы РНК.

Ядрышко: строение и функции

Нуклеолы представлены нижеперечисленными структурными типами:

• Ретикулярный. Типичный для большинства клеток. Отличается высокой концентрацией уплотненных фибрилл и гранул.
• Компактный. Характеризуется множественностью фибриллярных скоплений. Встречается в делящихся клетках.
• Кольцеобразный. Характерен для лимфоцитов и соединительнотканных целл.
• Остаточный. Преобладает в клетках, где процесс деления не происходит.
• Обособленный. Все составляющие нуклеолы разделены, пластические действия невозможны.

Функции

Какую функцию выполняет ядро? Нуклеусу характерны следующие обязанности:

• Передача наследственных признаков;
• Размножение;
• Запрограммированная гибель.

Хранение генетической информации

Генетические коды хранятся в хромосомах. Они отличаются формой и размерами. Особи разного вида имеют неодинаковое количество хромосом. Комплекс признаков, характерный для хранилищ наследственной информации данного вида называют кариотипом.

Важно! Кариотип - это комплекс признаков, характерный для хромосомного состава организмов данного вида.

Различают гаплоидную, диплоидную, полиплоидную совокупность хромосом.

Клетки тела человека содержат 23 разновидности хромосом. В яйцеклетке и спермии содержится гаплоидный, то есть, одинарный их набор. При оплодотворении хранилища обоих клеток объединяются, образуя двойной - диплоидный комплект. Клеткам культурных растений присущ триплоидный или тетраплоидный кариотип.

Хранение генетической информации

Передача наследственных признаков

Какие процессы жизнедеятельности происходят в ядре? Генная кодировка передается в процессе считывания информации, результатом которой является образование матричной (информационной) РНК. Экспортины выводят рибонуклеиновую кислоту через нуклеарные поры в цитоплазму. Рибосомы используют генетические коды для синтеза необходимых организму белков.

Важно! Синтез белков происходит в цитоплазматических рибосомах на основании закодированной генетической информации, доставленной информационной РНК.

Размножение

Прокариоты размножаются просто. Бактерии обладают единственной молекулой ДНК. В процессе деления она копирует саму себя, прикрепляясь ко клеточной оболочке. Мембрана врастает между двумя соединениями и образуются два новых организма.

У эукариотов различают амитоз, митоз и мейоз:

• Амитоз. Деление ядра происходит без дробления клетки. Образуются двухъядерные целлы. При следующем делении возможно возникновение полинуклеарных образований. Для каких организмов характерно такое размножение? Ему подвержены стареющие, нежизнеспособные, а также опухолевые клетки. В некоторых ситуациях амитотическое деление с образованием нормальных клеток происходит в роговице, печени, хрящевых текстурах, а также тканях некоторых растений.
• Митоз. В этом случае деление ядра начинается его разрушением. Образуется веретено дробления, при помощи которого парные хромосомы разводятся по разным концам клетки. Происходит репликация носителей наследственности, после чего формируются два ядра. После этого веретено деления демонтируется, формируется ядерная оболочка, которая разделяет одну клетку на две.
• Мейоз. Сложный процесс, при котором деление ядра происходит без удвоения разошедшихся хромосом. Характерен для образования половых клеток - гамет, имеющих гаплоидный набор носителей наследственности.

Запрограммированная гибель

Генетическая информация предусматривает продолжительность жизни клетки, и по истечении отведенного времени запускает процесс апоптоза (греч. - листопад). Хроматин конденсируется, ядерная мембрана разрушается. Целла распадается на фрагменты, ограничивающиеся плазматической оболочкой. Апоптотические тельца, минуя стадию воспаления, поглощаются макрофагами, либо соседними клетками.

Для наглядности строение ядра и функции, выполняемые его частями представлены таблицей

Элемент ядра	Особенности строения	Выполняемые функции
Оболочка	Двухслойная мембрана	Разграничение содержимого нуклеуса и цитоплазмы
Поры	Отверстия в оболочке	Экспорт - импорт РНК
Нуклеоплазма	Гелеобразная консистенция	Среда для биохимических превращений
Кариоматрикс	Фибриллярные белки	Поддержка структуры, защита от деформирования
Хроматин	Эухроматин, гетерохроматин	Хранение генетической информации
Нуклеола	Фибриллы и гранулы	Выработка рибосом

Внешний вид

Форма определяется конфигурацией мембраны. Отмечают нижеперечисленные виды ядер:

• Круглая. Наиболее часто встречаемая. Например, большую часть лимфоцита занимает нуклеус.
• Вытянутая. Подковообразное nucleus находят у несозревшего нейтрофила.
• Сегментированная. В оболочке формируются перегородки. Образуются привязанные друг к другу сегменты, такие как у зрелого нейтрофила.
• Разветвленная. Обнаруживается в ядрах клеток членистоногих.

Количество ядер

В зависимости от выполняемых функций, целлы могут обладать одним или несколькими ядрами либо не иметь их вообще. Различают следующие виды клеток:

• Безъядерные. Форменные компоненты крови высших животных - эритроциты, тромбоциты являются переносчиками важных веществ. Чтобы освободить место для гемоглобина или фибриногена костный мозг вырабатывает эти элементы безъядерными. Они не способны делиться и по прохождении запрограммированного времени отмирают.
• Одноядерные. Таково большинство клеток живых организмов.
• Бинуклеарные. Печёночные гепатоциты выполняют двойную функцию - детоксикационную и производственную. Синтезируется гем, необходимый для выработки гемоглобина. Для этих целей необходимы два ядра.
• Многоядерные. Миоциты мышц выполняют колоссальный объем работы, для ее выполнения необходимы дополнительные ядра. По этой же причине полинуклеарностью отличаются клетки покрытосеменных растений.

Хромосомные патологии

Многие болезни являются следствием нарушения связаны с нарушениями хромосомного состава. Наиболее известны нижеперечисленные симптомокомплексы:

• Дауна. Вызван наличием лишней двадцать первой хромосомой (трисомия).
• Эдвардса. Присутствует лишняя восемнадцатая хромосома.
• Патау. Трисомия 13.
• Тернера. Не достает хромосомы Х.
• Клайнфелтера. Характеризуется лишними X либо Y-хромосомами.

Недуги, вызванные разладом в функционировании составных частей ядра не всегда связаны с хромосомными аномалиями. Мутации, которые влияют на отдельные белки ядра вызывают следующие заболевания:

• Ламинопатия. Проявляется преждевременным старением.
• Аутоиммунные заболевания. Красная волчанка - диффузное поражение соединительнотканных текстур, рассеянный склероз - разрушение миелиновых оболочек нервов.

Важно! Хромосомные аномалии приводят к тяжелым заболеваниям.

Строение ядра

Биология в картинках: Строение и функции ядра

Вывод

Клеточное ядро отличается сложным строением и выполняет жизненно важные функции.Оно является хранилищем и передатчиком наследственной информации, руководит синтезом белков и процессами деления клеток. Хромосомные аномалии являются причинами тяжелых заболеваний.

Ядро клетки — это обязательная структура каждого эукариотического организма. выполняет самые разнообразные функции, но основное ее предназначение — это хранение и передача наследственного генетического материала.

Практически каждая клетка человеческого организма имеет ядро. Исключение составляют лишь тромбоциты и эритроциты крови. Большинство клеток одноядерные, но, например, мышечные волокна и нейроны могут иметь и несколько этих органелл. Ядро в клетке может иметь разные размеры — самые большие ядерные структуры в женской яйцеклетке.

Ядро клетки: строение

Ядро имеет довольно сложную структуру и состоит их ядерной оболочки, хроматина, ядрышка и нуклеоплазмы. Давайте рассмотрим каждую его часть более подробно.

• Кариотека, или ядерная оболочка — это структура, которая отделяет внутреннюю среду ядра от цитоплазмы. Состоит эта оболочка из внешней и внутренней мембран, между которыми есть так называемое перинуклеарное пространство. Интересно, что внешняя мембрана оболочки переходит непосредственно в мембрану гранулярной эндоплазматической сети, поэтому полости цистерн ЭПС и ядра соединены между собой. А оболочке имеются закрытые диафрагмой. Они предназначены для проникновения внутрь крупных молекул, а также для обмена веществ между кариоплазмой и цитоплазмой.
• Кариоплазма — гомогенное вещество, которое наполняет внутреннюю полость ядра. В ней содержится ядрышко, а также хроматин.
• Хроматин — генетический материал клетки. Его структурной единицей является нуклеосома, которая представляет собой нить ДНК, намотанную на специфический белок - гистон. В клетке различают два состояния генетического материала. Гетерохроматин —представляет собой небольшие, плотные осмофильные гранулы. Эухроматин, или разрыхленный хроматин — это участки, в которых активно протекают синтетические процессы. Во время хроматин конденсируется, формируя хромосомы.
• Ядрышко — небольшая, овальная структура, которая состоит из нитей РНК и белковых молекул. Именно здесь происходит образование субъединиц рибосом. В ядре может быть одно или несколько ядрышек, но заметить их можно только в неделящихся клетках.

Ядро клетки: функции

Функции можно определить, ознакомившись с его строением. Во-первых, ядро отвечает за передачу наследственного набора информации во время деления клетки, причем как митоза, так и мейоза. Во время митоза дочерние клетки получают геном, который идентичен с материнской клеткой. При мейозе (образовании половых клеток человека) каждая клетка получает только половину хромосомного набора — полный набор хромосом формируется только после слияния с половой клеткой другого организма.

Кроме того, ядро клетки отвечает за один из самых важных этапов метаболизма — синтез белка. Дело в том, что именно в ядре образуется информационная, или матричная РНК. Затем она выходит в эндоплазматическую сеть, присоединяется к рибосоме и служит моделью для формирования аминокислотной последовательности пептидной молекулы.

И как уже было сказано, в ядре осуществляется синтез субъединиц рибосомы.

Ядро клетки: происхождение

На сегодняшний день существует несколько совершенно разных гипотез, с помощью которых ученые пытаются объяснить, как именно в клетке образовалось ядро. Но, к сожалению, ни одно из этих утверждений еще не нашло фактического подтверждения.

Существует теория, что ядро как клеточная структура образовалось в результате симбиоза и археи. Другие же ученые считают, что ядро — это результат заражения клетки специфическим вирусом.

Наиболее полное объяснение содержит в себе так называемая экзомембранная гипотеза. Согласно ей, в процессе эволюции у клетки возникла еще одна внешняя клеточная оболочка. При этом старая, внутренняя мембрана превратилась в оболочку ядра — со временем в ней возникла сложная система пор, а затем в ее полости начали концентрироваться молекулы хроматина.

Как правило, эукариотическая клетка имеет одно ядро , но встречаются двуядерные (инфузории) и многоядерные клетки (опалина). Некоторые высоко­специализи­рованные клетки вторично утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки покрытосеменных).

Форма ядра - сферическая, эллипсовидная, реже лопастная, бобовидная и др. Диаметр ядра - обычно от 3 до 10 мкм.

Строение ядра:
1 - наруж­ная мембрана; 2 - внут­ренняя мемб­рана; 3 - поры; 4 - ядрышко; 5 - гетеро­хроматин; 6 - эухро­матин.

Ядро отграничено от цитоплазмы двумя мембранами (каждая из них имеет типичное строение). Между мембранами - узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах мембраны сливаются друг с другом, образуя поры (3), через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная (1) мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя (2) мембрана гладкая. Ядерные мембраны являются частью мембранной системы клетки: выросты наружной ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.

Кариоплазма (ядерный сок, нуклеоплазма) - внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды.

Ядрышко (4) представляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и варьирует от 1 до 7 и более. Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают. Ядрышко образуется на определенных участках хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Такие участки называются ядрышковым организатором и содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Из рРНК и белков, поступающих из цитоплазмы, формируются субъединицы рибосом. Таким образом, ядрышко представляет собой скопление рРНК и рибосомальных субъединиц на разных этапах их формирования.

Хроматин - внутренние нуклеопротеидные структуры ядра, окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин имеет вид глыбок, гранул и нитей. Химический состав хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%), следовательно, хроматин является дезоксирибонуклеопротеидным комплексом (ДНП). В зависимости от функционального состояния хроматина различают: гетерохроматин (5) и эухроматин (6). Эухроматин - генетически активные, гетерохроматин - генетически неактивные участки хроматина. Эухроматин при световой микроскопии не различим, слабо окрашивается и представляет собой деконденсированные (деспирализованные, раскрученные) участки хроматина. Гетерохроматин под световым микроскопом имеет вид глыбок или гранул, интенсивно окрашивается и представляет собой конденсированные (спирализованные, уплотненные) участки хроматина. Хроматин - форма существования генетического материала в интерфазных клетках. Во время деления клетки (митоз, мейоз) хроматин преобразуется в хромосомы.

Функции ядра: 1) хранение наследственной информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления, 2) регуляция жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков, 3) место образования субъединиц рибосом.

Яндекс.ДиректВсе объявления

Хромосомы

Хромосомы - это цитологические палочковидные структуры, представляющие собой конденсированный хроматин и появляющиеся в клетке во время митоза или мейоза. Хромосомы и хроматин - различные формы пространственной организации дезоксирибонуклеопротеидного комплекса, соответствующие разным фазам жизненного цикла клетки. Химический состав хромосом такой же, как и хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) гистоновые белки (30–50%), 3) негистоновые белки (4–33%).

Основу хромосомы составляет одна непрерывная двухцепочечная молекула ДНК; длина ДНК одной хромосомы может достигать нескольких сантиметров. Понятно, что молекула такой длины не может располагаться в клетке в вытянутом виде, а подвергается укладке, приобретая определенную трехмерную структуру, или конформацию. Можно выделить следующие уровни пространственной укладки ДНК и ДНП: 1) нуклеосомный (накручивание ДНК на белковые глобулы), 2) нуклеомерный, 3) хромомерный, 4) хромонемный, 5) хромосомный.

В процессе преобразования хроматина в хромосомы ДНП образует не только спирали и суперспирали, но еще петли и суперпетли. Поэтому процесс формирования хромосом, который происходит в профазу митоза или профазу 1 мейоза, лучше называть не спирализацией, а конденсацией хромосом.

Хромосомы: 1 - метацентрическая; 2 - субметацентрическая; 3, 4 - акроцентрические. Строение хромосомы: 5 - центромера; 6 - вторичная перетяжка; 7 - спутник; 8 - хроматиды; 9 - теломеры.

Метафазная хромосома (хромосомы изучаются в метафазу митоза) состоит из двух хроматид (8). Любая хромосома имеет первичную перетяжку (центромеру) (5), которая делит хромосому на плечи. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (6) и спутник (7). Спутник - участок короткого плеча, отделяемый вторичной перетяжкой. Хромосомы, имеющие спутник, называются спутничными (3). Концы хромосом называются теломерами (9). В зависимости от положения центромеры выделяют: а) метацентрические (равноплечие) (1), б) субметацентрические (умеренно неравноплечие) (2), в) акроцентрические (резко неравноплечие) хромосомы (3, 4).

Соматические клетки содержат диплоидный (двойной - 2n) набор хромосом, половые клетки - гаплоидный (одинарный - n). Диплоидный набор аскариды равен 2, дрозофилы - 8, шимпанзе - 48, речного рака - 196. Хромосомы диплоидного набора разбиваются на пары; хромосомы одной пары имеют одинаковое строение, размеры, набор генов и называются гомологичными .

Кариотип - совокупность сведений о числе, размерах и строении метафазных хромосом. Идиограмма - графическое изображение кариотипа. У представителей разных видов кариотипы разные, одного вида - одинаковые. Аутосомы - хромосомы, одинаковые для мужского и женского кариотипов. Половые хромосомы - хромосомы, по которым мужской кариотип отличается от женского.

Хромосомный набор человека (2n = 46, n = 23) содержит 22 пары аутосом и 1 пару половых хромосом. Аутосомы распределены по группам и пронумерованы:

Половые хромосомы не относятся ни к одной из групп и не имеют номера. Половые хромосомы женщины - ХХ, мужчины - ХУ. Х-хромосома - средняя субметацентрическая, У-хромосома - мелкая акроцентрическая.

В области вторичных перетяжек хромосом групп D и G находятся копии генов, несущих информацию о строении рРНК, поэтому хромосомы групп D и G называются ядрышкообразующими .

Функции хромосом: 1) хранение наследственной информации, 2) передача генетического материала от материнской клетки к дочерним.

Лекция №9.
Строение прокариотической клетки. Вирусы

К прокариотам относятся архебактерии, бактерии и синезеленые водоросли. Прокариоты - одноклеточные организмы, у которых отсутствуют структурно оформленное ядро, мембранные органоиды и митоз.

Клеточное ядро - окруженная мембранами структура, которая содержит наследственную информацию, контролирует рост и размножение . Это командный центр эукариотической клетки и, как правило, наиболее значимая .

Структура и значение клеточного ядра

Схема структуры ядра / Wikimedia

Ядро клетки окружено двойной мембраной, называемой ядерной оболочкой. Эта мембрана отделяет содержимое ядра от .

Как и клеточная мембрана, ядерная оболочка состоит из фосфолипидов, образующих липидный бислой. Она помогает поддерживать форму ядра и регулирует поток молекул в/из ядра через ядерные поры.

Хромосомы расположены внутри ядра. Они состоят из ДНК, содержащей информацию о наследственности, росте, развитии и воспроизведения клеток. Когда клетка находится в состоянии «покоя», то есть не делится, хромосомы организованы в длинные запутанные структуры, называемые , а не в отдельные хромосомы, как мы обычно думаем.

Ядрышко

Внутри ядра находится плотная структура, состоящая из РНК и белков, называемая ядрышком, которое содержит ядрышковые организаторы, являющиеся частями хромосом с генами для синтеза рибосом. Ядрышко помогает синтезировать рибосомы путем транскрибирования и сборки рибосомной РНК. Рибосома состоит из рибосомной РНК (рРНК) и белков.

Синтез белка

Ядро регулирует синтез белков в цитоплазме с помощью мессенджера РНК (мРНК), который представляет собой транскрибированный сегмент ДНК, служащий в качестве матрицы для производства белка. Он продуцируется в ядре и перемещается в цитоплазму через ядерные поры в мембране.

Попав в цитоплазму рибосомы и другие молекулы РНК, называемые передаточной РНК, работают вместе, чтобы перевести мРНК для продуцирования белков.

Структура эукариотических клеток

Кроме ядра клетки, существуют и другие типы клеточных органелл. Ниже перечисленные структуры клеток также могут быть обнаружены в типичной эукариотической :

• - помогают организовать сборку микротрубочек.
• - хранилище клеточной ДНК.
• - обеспечивают клеточную локомоцию.
• - защищает целостность внутренней части клетки.
• - синтезирует углеводы и липиды.

Тонкая структура клеточного ядра

Хроматин

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». К сожалению, вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

Ядерная оболочка, ядерная ламина и ядерные поры (кариолемма)

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой , образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством . Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной , жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами , к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков - рецепторов ламинов . В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры , через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков - нуклеопоринов . Под электронным микроскопом она видна как восемь связанных между собой белковых гранул с внешней и столько же с внутренней стороны ядерной оболочки.

Ядрышко

Ядрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом . Основной функцией ядрышка является синтез рибосом . В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы , содержащие гены рибосомной РНК (рРНК) , вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I , ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность - сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. N ucleo lus L ocalization S ignal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента , где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент , представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.

Ядерный матрикс

Ядерным матриксом некоторые исследователи называют нерастворимый внутриядерный каркас. Считается, что матрикс построен преимущественно из негистоновых белков, формирующих сложную разветвленную сеть, сообщающуюся с ядерной ламиной . Возможно, ядерный матрикс принимает участие в формировании функциональных доменов хроматина. В геноме клетки имеются специальные незначащие А-Т-богатые участки прикрепления к ядерному матриксу (англ. S/MAR - M atrix/S caffold A ttachment R egions), служащие, как предполагается, для заякоривания петель хроматина на белках ядерного матрикса. Впрочем, не все исследователи признают существование ядерного матрикса.

Принципиальная схема реализации генетической информации у про- и эукариот.
ПРОКАРИОТЫ. У прокариот синтез белка рибосомой (трансляция) пространственно не отделен от транскрипции и может происходить ещё до завершения синтеза мРНК РНК-полимеразой . Прокариотические мРНК часто полицистронные , то есть содержат несколько независимых генов .
ЭУКАРИОТЫ. мРНК эукариот синтезируется в виде предшественника, пре-мРНК, претерпевающего затем сложное стадийное созревание - процессинг , включающий присоединение кэп-структуры к 5"-концу молекулы, присоединение нескольких десятков остатков аденина к ее 3"-концу (полиаденилирование), выщепление незначащих участков - интронов и соединение друг с другом значащих участков - экзонов (сплайсинг). При этом соединение экзонов одной и той же пре-мРНК может проходить разными способами, приводя к образованию разных зрелых мРНК, и в конечном итоге разных вариантов белка (альтернативный сплайсинг). Только мРНК, успешно прошедшая процессинг, экспортируется из ядра в цитоплазму и вовлекается в трансляцию.

Эволюционное значение клеточного ядра

Основное функциональное отличие клеток эукариот от клеток прокариот заключается в пространственном разграничении процессов транскрипции (синтеза матричной РНК) и трансляции (синтеза белка рибосомой), что дает в распоряжение эукариотической клетки новые инструменты регуляции биосинтеза и контроля качества мРНК.

В то время, как у прокариот мРНК начинает транслироваться еще до завершения ее синтеза РНК-полимеразой , мРНК эукариот претерпевает значительные модификации (так называемый процессинг), после чего экспортируется через ядерные поры в цитоплазму , и только после этого может вступить в трансляцию. Процессинг мРНК включает несколько элементов.

Из предшественника мРНК (пре-мРНК) в ходе процесса, называемого сплайсингом вырезаются интроны - незначащие участки, а значащие участки - экзоны соединяются друг с другом. Причем экзоны одной и той же пре-мРНК могут быть соединены несколькими разными способами (альтернативный сплайсинг ), так что один предшественник может превращаться в зрелые мРНК нескольких разных видов. Таким образом, один ген может кодировать сразу несколько белков.

Кроме того, интрон-экзонная структура генома , практически невозможная у прокариот (так как рибосомы смогут транслировать незрелые мРНК), дает эукариотам определенную эволюционную мобильность. Учитывая протяженность интронных участков, рекомбинация между двумя генами зачастую сводится к обмену экзонами. Благодаря тому, что экзоны часто соответствуют функциональным доменам белка, участки получившегося в результате рекомбинации «гибрида», зачастую сохраняют свои функции. В то же время у прокариот рекомбинация между генами невозможна без разрыва в значащей части, что безусловно уменьшает шансы на то, что получившийся белок будет функционален.

Модификациям подвергаются концы молекулы мРНК. К 5" -концу молекулы прикрепляется 7-метилгуанин (так называемый кэп). К 3"-концу нематрично присоединяются несколько десятков остатков аденина (полиаденирование).

Процессинг мРНК тесно сопряжен с синтезом этих молекул и необходим для контроля качества. Непроцессированная или не полностью процессированная мРНК не сможет выйти из ядра в цитоплазму или будет нестабильна и быстро деградирует. У прокариот нет таких механизмов контроля качества, и из-за этого прокариотические мРНК имеют меньший срок жизни - нельзя допустить, чтобы неправильно синтезированная молекула мРНК, если такая появится, транслировалась в течение долгого времени.

Происхождение ядра

Клеточное ядро является важнейшей чертой эукариотических организмов, отличающей их от прокариот и архей. Несмотря на значительный прогресс в цитологии и молекулярной биологии, происхождение ядра не выяснено и является предметом научных споров. Выдвинуто 4 основных гипотезы происхождения клеточного ядра, но ни одна из них не получила широкой поддержки.

Гипотеза, известная как «синтропная модель », предполагает что ядро возникло в результате симбиотических взаимоотношений между археей и бактерией (ни археи, ни бактерии не имеют оформленных клеточных ядер). По этой гипотезе, симбиоз возник, когда древняя архея (сходная с современными метаногенными археями), проникла в бактерию (сходную с современными Миксобактериями). Впоследствии архея редуцировалась до клеточного ядра современных эукариот. Эта гипотеза аналогична практически доказанным теориям происхождения митохондрий и хлоропластов , которые возникли в результате эндосимбиоза прото-эукариот и аэробных бактерий. Доказательством гипотезы является наличие одинаковых генов у эукариот и архей, в частности генов гистонов . Также миксобактерии быстро передвигаются, могут образовывать многоклеточные структуры и имеют киназы и G-белки , близкие к эукариотическим.

Согласно второй гипотезе, прото-эукариотическая клетка эволюционировала из бактерии без стадии эндосимбиоза. Доказательством модели является существование современных бактерий из отряда Planctomycetes , которые имеют ядерные структуры с примитивными порами и другие клеточные компартменты, ограниченные мембранами (ничего похожего у других прокариот не обнаружено).

Наиболее новая гипотеза, названная экзомембранной гипотезой , утверждает, что ядро произошло от одиночной клетки, которая в процессе эволюции выработала вторую внешнюю клеточную мембрану; первичная клеточная мембрана после этого превратилась в ядерную мембрану, и в ней образовалась сложная система поровых структур (ядерных пор) для транспорта клеточных компонентов, синтезированных внутри ядра.

Примечания

Ссылки

Wikimedia Foundation . 2010 .